sábado, 13 de enero de 2007

Protozoarios

PROTOZOARIOS

No incluí a los protozoarios en el Reino Animal porque se han incluido en un reino separado: el Reino Protista.

Los protozoarios son protistas eucariotas unicelulares heterótrofos. Las células eucarióticas son las que poseen una membrana nuclear que contiene el material genético (ADN). Heterótrofo significa que no puede elaborar su propio alimento, debiendo adquirirlo ya elaborado.

Algo sorprendente es que la célula de los protozoarios contiene organelos con funciones equivalentes a las de los órganos de los Metazoarios (animales multicelulares).

El reino Protista incluye organismos Eucariotas, unicelulares o multicelulares (que forman colonias), heterótrofos (Ingestivos como los Protozoarios o absorbentes como los Mycetozoides), autótrofos (algas), ó mixótrofos (que son tanto autótrofos y heterótrofos (por ejemplo, Euglena). La mayoría de ellos son móviles, pero algunas especies son sésiles.

Como podemos ver, el significado de "protista" es muy complicado. Por esta razón, los protistas se han dividido en cinco reinos "tentativos":


PROTOZOARIOS
Pertenecen al Reino Protista. Son eucarióticos, unicelulares y heterotróficos. Muchos son mótiles. Hay aproximadamente 45,000 especies descritas de protozoarios. Podemos encontrarlos en agua, donde juegan un papel importante en la cadena alimentaria o en simbiosis con animales superiores o con otros microorganismos.
Pueden visitar la siguiente dirección electrónica para observar fotos y películas sobre protozoarios.
http://www.cellsalive.com/
Importancia:
Contribuyen a la fertilidad del suelo, ya que descomponen la materia orgánica.
Funcionan en el control natural de poblaciones microbianas, ya que se alimentan de varios tipos de microorganismos.
Causan enfermedades a humanos y animales de importancia doméstica.

Estructura y función
Poseen organelos que están envueltos en el movimiento, la obtención de nutrientes, la excresión, la osmoregulación, la reproducción y la protección.

Locomoción
Hay 3 tipos de organelos responsables de la locomoción en protozoarios:
Pseudópodos que son extensiones temporeras del citoplasma, generalmente encontrados en amebas. Estos también son importantes para capturar alimento.
Flagelos son estructuras alargadas en forma de cabello que impulsan el organismo. Estas estructuras reaccionan a sustancias químicas y al tacto. La estructura interna del flagelo es similar en todos los eucariotes.
Cilios son estructuras parecidas a flagelos, pero de menor tamaño. Estos organelos pueden cubrir la superficie total del protozoario o estar restringida a una región en particular como la región oral. En algunos organismos estos cilios se fusionan formando cirris, que pueden funcionar como patas.
Alimentación y digestión
Los protozoarios autotrófico sintetizan su propio alimento, mediante el proceso de fotosíntesis.
Los protozoarios heterotrófico, por otro lado requieren sustancias orgánicas pre formadas del ambiente.
La alimentación holozoica es la ingestión de organismos completos o pequeñas partículas de comida. Estos poseen mecanismos para la captura de alimentos como las copas de comida y citosomas ("boca"). Luego de la ingestión de partículas, éstas pasan a unas cavidades degestivas llamadas vacuolas de alimentos. Los desechos son eliminados por el citopigio.

Excresión y osmoregulación
El organelo responsable de estas funciones en muchos protozoarios en la vacuola contráctil. La excresión de productos de desecho se pueden llevar a cabo por la superfice de la célula. En la malaria se observa que algunos de los síntomas son ocasionados por los productos de desecho del parásito que son excretados y acumulados en la célula humana infectada.

Estructuras de protección
Muchas de estas estructuras evitan el daño mecánico o protegen al organismo de desecación, obtención excesiva de agua y de depredadores.


Cubiertas de la superficie forman caparazones que consisten de granos de arena u otras partículas foráneas. También pueden consistir de carbonato de calcio o sílica.
Tricocistos son organelos intracelulares usados para la captura de alimento y defensa.
Película ("pelicle") es una cubierta más fuerte que la membrana celular de la cual está pegado. Este provee protección contra sustancias químicas, daño mecánico y pérdida de agua.

Ciclo de vida de protozoarios
Este consiste de trofozoitos y cistos (quistes). La fase donde los protozoarios llevan a cabo su actividad principal (nutrición y crecimiento) es en la fase de trofozoito. En esta fase no pueden soportar los efectos de diferentes sustancias químicas, deficiencias de comida, cambios drásticos en temperatura, pH y otros factores ambientales. Para contrarestar estos factores adversos forman cistos o quistes.
El cisto es la fase del ciclo de vida de los protozoarios donde es resistente a diferentes condiciones ambientales. Los cistos se encuentran en estado latente o metabólicamente inactivo. Esta fase es importante para la dispersión de los organismos. Un ejemplo de protozoarios patógenos cuya dispersión se efectúa por medio de cistos es Entamoeba histolytica, que causa la disentería amébica.

Formas de reproducción
Los protozoarios ciliados son binucleados, poseen un macronúcleo que regula las funciones metabólicas y el desarrollo y mantienen las características visibles. Además poseen un micronúcleo que regula los procesos reproductivos.
En la reproducción asexual encontramos:
1. La fisión binaria, que es el tipo más común de reproducción asexual.
2. Gemación, en donde un nuevo individuo es formado, ya sea en la superficie o en la cavidad interna.
3. Fisión multiple, este tipo de reproducción envuelve la formación de organismos multinucleados que llevan a cabo la división.
En la reproducción sexual encontramos:
1. Singamia, aquí se observa la unión de 2 células sexuales diferentes con el resultado de un cigoto.
2. Conjugación, que es característica de los protozoarios ciliados. El proceso envuelve la unión parcial de dos ciliados; en donde ocurre el intercambio de un par de micronúcleos haploides. Luego de la fusión de estos micronúcleos se forman micronúcleos diploides, que se dividen por mitosis dando lugar a 2 organelos diploides idénticos.
3. Autogamia en este proceso el micronúcleo se divide en 2 partes y luego se reúnen para formar un cigoto. El protozoario se divide para dar lugar a 2 células, cada una con las estructuras nucleares completas.

Cultivo
Los protozoarios necesitan luz moderada, temperatura de 15 a 21 grados C y un pH de neutral a un poco alcalino. Si se utiliza un medio artificial, éste puede contener arroz, granos de trigo, leche descremada y lechuga. Si es un medio específico, contiene glucosa, proteínas, minerales y extracto de levaduras. Algunos necesitan microorganismos como alimentos. Por otro lado, los parásitos se cultivan en preparaciones de cultivo de tejido.

Clasificación
Para la clasificación se toma en consideración lo siguiente: el método de obtención de comida, el método de reproducción, la organización celular, la estructura, el análisis bioquímico de ácidos nucleicos y proteínas y los organelos de locomoción.

Reino Protista
Filum Ciliophora (ciliados un ejemplo es el Paramecium) se caracteriza por la presencia de miles de cilios en su superficie. Estos tienen como función el movimiento y la obtención de la comida. Los ciliados son los más especializados, ya que poseen organelos que llevan a cabo funciones vitales. Estos se encuentran en agua salada a fresca. Algunos son de vida libre mientras otros son parásitos o comensalistas.
Filum Sarcomastigophora
1. El subfilum Opalinata se encuentra en el intestino de sapos. Posee organelos en forma de cilios arreglados en filas sobre la superficie de su cuerpo. Algunos poseen dos ó más núcleos, pero no están diferenciados en micro y macronúcleo. Este grupo se reproduce por singamia.
2. El subfilum Sarcodina estos poseen pseudópodos utilizados para moverse y capturar comida. Este grupo es simple en estructura al compararlos con los ciliados y flagelados. Poseen pocos organelos y no poseen una forma definidad del cuerpo. Se encuentran en todos los cuerpos de agua. En este filum se incluye el grupo foraminífera (con 18,000 especies). También aquí encontramos a Entamoeba histolytica que causa la disentería amébica; esta enfermedad se esparce por medio de cistos en agua y comida contaminada.
3. El subfilum Mastigophora son protozoarios flagelados en alguna etapa de su vida y mayormente unicelulares, éstos son de vida libre, comensales, mutualistas o parásitos.
Filum Apicomplexa
Entre grupo incluye parásitos intra e intercelulares de animals. Se distingue por su arreglo único microtúbulos, vacuolas y otros organelos localizados en un extremo de la célula. Este grupo no posee organelos de locomoción.
Filum Sporozoa
Son parásitos y absorben nutrientes de sus huéspedes, algunos son intracelulares. Otros viven en el fluido del cuerpo u otros órganos. Los sporozoas adultos no poseen organelos de locomoción. Entre los ejemplos encontramos el agentes causante de la malaria y el causante de la toxoplasmosis, este último causa la muerte a pacientes con SIDA. El protozoario que causa la toxoplasmosis se encuentra en la excreta de los gatos.

REPRODUÇÃO DE PROTOZOÁRIOS
POR
SOLANGE PEIXINHO

INTRODUÇÃO

Nos seres vivos a reprodução consiste na divisão de um organismo pré-existente em organismos irmãos. Nos casos mais simples de protozoários cada célula, por meio de sua divisão, pode ser utilizada na criação de novos indivíduos sem que permaneça o organismo parental.

Por outro lado, o aspecto essencial das atividades sexuais dos protozoários é a produção de núcleos gaméticos haplóides e sua subseqüente fusão para formar um núcleo zigótico haplóide.

A reprodução sexuada na quase totalidade dos metazoários é um tanto diferente. Nestes ocorre a separação de uma linhagem germinativa, cujos óvulos e espermatozóides asseguram a continuidade da vida, e de uma linhagem somática cujas células são mortais e não participam do processo reprodutivo. Cada tipo de gameta usualmente é proveniente de dois indivíduos (macho e fêmea), que, freqüentemente permanecem vivos e produzem gametas adicionais para outras fertilizações.

Os gametas são produzidos por duas divisões sucessivas de células germinativas imaturas nas quais o número de cromossomos é reduzido à metade (número haplóide), vistos nos núcleos da células germinativas adultas em número diplóide. O resultado da união, por singamia ou fecundação, dos gametas haplóides é um zigoto diplóide ou ovo que fará uma longa série de divisões celulares, acompanhadas de várias mudanças de forma para produzir um jovem indivíduo.

Embora a união de gametas haplóides ocorra em ao menos certos protozoários, o estádio diplóide resultante (zigoto) realiza reprodução enquanto se divide. Contudo, nos metazoários as divisões do zigoto são parte essencial do desenvolvimento de um novo indivíduo.

Muitas das formas de reprodução nos Protozoários compreendem uma reprodução assexuada ou agamogonia, que corresponde à fragmentação do indivíduo comportando uma ou várias mitoses. A mitose nos protozoários é distinta da observada em metazoários, pois há permanência da membrana nuclear, ausência de fuso ou então existência de um fuso intranuclear.

Quanto à meiose há variação de sua ocorrência nos ciclos de vida dos diferentes grupos de protozoários em função do número de cromossomos. Alguns têm núcleos diplóides como nas células somáticas dos metazoários, outros têm núcleos haplóides, como nos gametas de animais e plantas superiores, existindo ainda aqueles com núcleos poliplóides, isto é, têm três ou mais séries haplóides de cromossomos, como é caso do macronúcleo da maioria dos ciliados. Nos metazoários a redução cromossômica sempre precede a fecundação.

A reprodução dos protozoários, objeto deste texto, embora envolva sempre divisão de um organismo comporta vários métodos, os quais serão descritos a seguir. Antes porém faremos uma breve exposicão sobre os pontos de ocorrência da meiose nos ciclos de vida dos mesmos.

1. MEIOSE E CICLOS

Nos protozoários assim como em muitas plantas inferiores a meiose pode ocorrer logo após a fecundação; é a meiose zigótica que existe em várias gregarinas coccídios (filo Apicomplexa, classe Sporozoea, gênero Plasmodium ), poucos Sarcodina, alguns flagelados intestinais e também em certos Protista com afinidades vegetais, como o Volvox.

Esta meiose usualmente ocorre durante as duas primeiras divisões do zigoto. Nestes casos a fase ativa do ciclo de vida, ou uma parte dela, apresenta número haplóide de cromossomos e tais organismos são por isto denominados haplobiontes.

NÞFertilização 2NÞMeiose (Formação de esporos) NÞ

Em muitos outros protozoários o número de cromossomos é diplóide na maior parte do ciclo, onde a meiose é gamética. São portanto comparáveis ao ciclo dos metazoários. Nos protozoários esta meiose resulta em núcleos gaméticos e ocorre em opalinídeos e ciliados. O ciclo é denominado diplobionte.
2NÞ Meiose (N) Fertilização 2NÞ
Há também um ciclo denominado haplodiplobionte conhecido em alguns formníferos. Nele as fases haplóide e diplóide correspondem às gerações distintas susceptíveis de apresentarem fenômenos de multiplicação assexuada. A meiose efetiva-se durante o último ciclo mitótico de diplonte.
NÞ Fertilização 2NÞ Meiose

2. MÉTODOS DE REPRODUÇÃO

Os protozoários multiplicam-se mais freqüentemente por via assexuada, mas certos grupos recorrem regularmente ou sob determinadas condições do ambiente à reprodução sexuada, enquanto outros têm ciclos complexos nos quais alternam fases de multiplicação assexuada e sexuada. A habilidade de realizar uma fase sexuada está restrita aos ciliados, apicomplexos e alguns táxons de flagelados e sarcodinos.

O ciclo reprodutivo dos protozoários envolve um período de crescimento seguido pela reprodução, crescimento dos organismos resultantes e eventualmente sua própria reprodução. O período de crescimento individual oscila de várias horas a vários dias ou mesmo vários meses, como ocorre nos ciclos de vida de certos foramníferos.

2.1. REPRODUÇÃO ASSEXUADA

É o processo mais simples de multiplicação, pois partindo de um só organismo que apresenta mitoses formam-se outros com as mesmas características genéticas do organismo parental. Se não ocorrem mutações todos os descendentes serão comparáveis entre si, constituindo portanto, clones.
Existem os seguintes métodos:

Divisão binária simples

Este tipo de reprodução baseia-se na bipartição do corpo celular. Nas amebas nuas não há plano de divisão, elas simplesmente assumem uma forma arredondada e dividem-se em duas metades basicamente iguais as células filhas recebem diretamente a estrutura do progenitor; em apenas um dos indivíduos será formado, de novo, um vacúolo contrátil. Já nas amebas testáceas há uma considerável variedade e sua divisão freqüentemente assemelha-se ao processo de brotamento (Fig. 1), como ocorre em Arcella . Nestas o protoplasma se exterioriza gradualmente pela abertura da concha como um grande pseudópodo, separando-se após mitose. O organismo gerador retém a concha e a metade do citoplasma, enquanto o outro membro secreta uma nova concha.

Figura 1. Divisão binária de Arcella.

Nos flagelados o corpo estrangula-se longitudinalmente e cada indivíduo tem de diferenciar um novo aparelho flagelar.

Figura 2. Divisão binária de flagelado

Nos ciliados os dois tipos de núcleo (macro e micronúcleo) dividem-se e o corpo plasmático geralmente é estrangulado (Fig. 3) transversalmente; cada indivíduo recebe um par de núcleos . São necessárias como novas diferenciações: em cada metade um segundo vacúolo contrátil e para a célula filha “posterior” um novo citóstoma, incluindo áreas especializadas de cílios, pois o antigo citóstoma desloca-se para o organismo “anterior”. A diferenciação de novas organelas inicia-se já nas primeiras divisões nucleares e precede a divisão do citoplasma. Alguns ciliados, por exemplo, Colpoda, dividem-se dentro de cistos, inicialmente em dois irmãos que após nova divisão forma 4 ciliados, os quais são liberados quando há ruptura da parede do cisto.
Uma exceção ao plano transversal de divisão nos ciliados ocorre em Vorticella, sendo nesta longitudinal.

Figura 3. Divisão binária de Paramecium.

Plasmotomia: Uma variante da fissão binária, ocorre em alguns protozoários multicelulados que normalmente dividem-se em mais de dois novos e pequenos organismos, realizando-se a divisão citoplasmática independentemente de divisão nuclear. Ocorre em certos sarcodinos como Pelomyxa, em Opalinata, dentre outros. Os organismos irmãos, podem diferir tanto em tamanho como em número de núcleos que recebem.
Divisão ou Fissão Múltipla (= esquizogonia)

A divisão múltipla segue-se às mitoses repetidas; em alguns grupos de protozoários, a divisão nuclear não é seguida imediatamente de citodierese. Resulta então a acumulação de muitos núcleos, milhares talvez, antes que se inicie a diferenciação das células filhas. Quando esta começa a se processar, formam-se quase concomitantemente muitos organismos filhos. Então o citoplasma divide-se em tantos territórios quantos os núcleos filhos, isolando elementos unicelulados ou esquizozoítos. Ocorre em protozoários parasitos (Apicomplexa, Microspora, Ascetospora e Mixozoa ) e em algumas espécies de vida livre (foramníferos e “radiolários”).

Dentre os protozoários de vida livre, os foramníferos são distintos, pois a fase sexuada é parte regular do ciclo de vida, alternando com uma fase sexuada
A figura 4 representa o complexo ciclo de vida do Plasmodium, onde há duas fases - sexuada e assexuada; a esquizogonia ocorre nas células hepáticas e sanguíneas de humanos.

Figura 4. Ciclo evolutivo de Plasmodium.

Brotamento

É uma forma de fissão no curso da qual pode a célula materna ser apenas afetada pelo processo reprodutor. No brotamento simples de um suctório, o ciliado paterno, sedentário, conserva seu aparelho alimentador, enquanto se realiza a divisão nuclear e é produzido um broto terminal ou lateral que se desenvolverá convertendo-se em larva ciliada. Em outros casos, o brotamento é múltiplo e há produção simultânea de 4 a 12 larvas (em Ephelota), embora em outros suctórios, Acineta por exemplo, a larva possa aparecer por brotamento do fundo de uma cavidade matriz que se forma por invaginação da superfície do corpo. Em certos ciliados, ou seja da ordem Apostomatida, há casos de formação de cadeias lineares de ciliados formados por brotamento.
Os organismos ciliados resultantes do brotamento, nadam livremente até se estabelecerem num substrato, quando perdem os cílios e desenvolvem tentáculos alimentadores e pedúnculo fixador.

2.2. REPRODUÇÃO SEXUADA

Protozoários de vida livre normalmente recorrem à reprodução sexuada quando as condições ambientais tornam-se adversas, pois quando fatores ambientais e disponibilidade de alimento são favoráveis, a reprodução é assexuada.

Com base em feições superficiais, são reconhecidas algumas variedades de atividades sexuais nos protozoários:

- - SINGAMIA OU COPULAÇÃO: ou seja, a união completa de duas células haplóides (gametas). Em formas primitivas, observa-se ISOGAMIA morfológica, ou seja, semelhança dos dois gametas. Dela se deriva a ANISOGAMIA, na qual microgametas móveis (as células sexuais masculinas) se unem com os macrogametas (células sexuais femininas) imóveis, na maioria dos casos.
- - CONJUGAÇÃO: ou seja, união parcial transitória de dois indivíduos, na qual se trocam mutuamente núcleos haplóides de modo que, depois de realizada a separação, os núcleos dos ex-conjugantes possuem uma nova guarnição cromossômica combinada. A conjugação encontra-se somente nos ciliados, os protozoários mais altamente diferenciados e mais ricos em diferenciação citoplasmática. O ciclo é diplobionte.
Dois ciliados, na maior parte das vezes com a mesma forma, encontra-se um ao outro pela região oral; aí se forma uma ponte citoplasmática.

Figura 5. Esquema da conjugação em ciliados

Após a união pelo citóstoma, o macronúcleo de cada um se desorganiza e desaparece, enquanto o micronúcleo sofre duas divisões sucessivas, ou seja, meiose.
- Dos 4 núcleos resultantes, 3 degeneram e o último se divide mais uma vez; os 2
núcleos finais são chamados de PRONÚCLEOS: femininos e masculinos.
- Os pronúcleos masculinos de um do outro migram para a célula de seu parceiro e se
unem com os pronúcleos femininos que haviam permanecido no lugar. O núcleo
resultante resultante da fusão em cada célula é um zigoto (syncarion) onde o número diplóide de
cromossomos é restabelecido.
- As células se separam e cada uma delas se divide 3 vezes seguidas, produzindo 8
núcleos filhos.
- As duas primeiras divisões são meióticas
- Dos 8 núcleos, 4 aumentam de tamanho até se transformar em outros tantos
macronúcleos
- Um fica sendo o micronúcleo e os demais desaparecem.
- Seguem-se duas divisões normais do micronúcleo e de toda a célula ( porém sem
multiplicação dos macronúcleos), dando como resultado final a produção de 4 ciliados a
partir de um dos 2 ex-conjugantes, com um macronúcleo e um micronúcleo cada.

Os parceiros da conjugação são hermafroditas, pois fornecem núcleos gaméticos de dois tipos, que se comportam diferentemente. Os paramécios, porém, só conjugam quando pertencem a diferentes, mas compatíveis, tipos de emparelhamento (Matingtypes),. Antes da conjugação há emissão de sinais químicos por alguns ciliados, mas em outros, como Paramecium, a substância química permanece na superfície celular a qual expressa a resposta quando os ciliados fazem contacto físico.

Estes genes dizem respeito às qualidades bioquímicas dos cílios. Neste caso, os diferentes tipos de emparelhamento são fixados a partir de duas alternativas de intervenção de loci de genes, de modo que, num mesmo indivíduo somente um locus é ativo.

Em algumas espécies de Paramecium verifica-se, em determinada condições do meio, autofecundação ou AUTOGAMIA: sem relação com um parceiro de emparelhamento, a meiose decorre, bem como todas as divisões seguintes, como numa conjugação “normal”. Os núcleos estacionários e migratórios de um indivíduo reunem-se então, diretamente de novo, no micronúcleo zigótico do qual derivam os novos macro e micronúcleos. Por meio deste processo de autogamia formam-se indivíduos isozigóticos e clones que são homozigóticos em relação a todos os pares de alelos. Este processo ocorre também em certos flagelados intestinais de insetos que se nutrem de madeira.

CITOGAMIA : é um caso misto, semelhante à conjugação, pelo fato de dois indivíduos se ligarem, mas onde não há ponte citoplasmática e nem troca de micronúcleo. O processo é AUTOGÂMICO.

Os ciliados denominados suctórios praticam um processo que é uma modificação da conjugação, pois os conjugantes têm aparência distinta. Quando um microconjugante localiza um macroconjugante eles se fundem. Isto é um tanto diferente do que ocorre na associação temporária de muitos ciliados.

Qual o real significado da conjugação e sua transformação intracelular entre os protozoários? Segundo Woodreff, 1925 (em Manwell, 1968 p.211) a “conjugação tem um valor direto de sobrevivência, e produz uma profunda estimulação das atividades metabólicas da célula, que é expressa na reprodução”.
Fenômenos sexuais como conjugação desempenham outro papel essencial, assegurando a continuidade da existência de espécies. Como outras formas de reprodução sexual, ele resulta numa população geneticamente diversa mais apta a sobreviver às inevitáveis variações de qualquer ambiente.

ESPOROGONIA

É um caso particular de reprodução sexuada: após a singamia, o zigoto sofre reiteradas divisões nucleares e só após estas serem finalizadas, tem inicio a reprodução das células filhas. Nesta segunda fase do processo multiplicativo, a esporogonia assemelha-se à esquizogonia.

Em Apicomplexa onde a esporogonia alterna-se com a esquizogonia em cada ciclo evolutivo dos parasitos, a esporogonia costuma conduzir à formação de elementos protegidos por um envoltório resistente – ESPOROZOÍTOS – destinados a resistir às condições desfavoráveis do meio exterior, durante a transmissão de infecção parasitária.

CONCLUSÃO

Vimos então que em numerosos protozoários, o ato sexual aparece ocasionalmente, muitas vezes provocado por ações externas e cada indivíduo é capaz de levar a efeito a fecundação ou passar pelas modificações ( maturação) que conduzem à capacidade de fecundação. Mas em muitas espécies, determinados indivíduos podem multiplicar-se apenas assexuadamente, enquanto que outros, são destinados, sob a forma de gametas, à união sexual. Numa espécie alterna, muitas vezes, num determinado ciclo, gerações de indivíduos, uns com os outros que são diferentes do seu modo de reprodução e muitas vezes são também, na sua morfologia. Assim, um ciclo de desenvolvimento que abrange uma série de gerações, conduz de novo ao mesmo estado. Designamos este processo por alternância de gerações; em parasitos, pode estar ligado a uma mudança de hospedeiros, principalmente nos Apicomplexa, por exemplo, nos agentes da malária.

La presión osmótica, es aquella que sería necesaria para detener el flujo de agua a través de la membrana semipermeable. Al considerar como semipermeable a la membrana plasmática, las células de los organismos pluricelulares deben permanecer en equilibrio osmótico con los líquidos tisulares que los bañan.

Meiosis I (primera división de la meiosis): es la más importante porque durante ella ocurren la sinapsis cromosómica, la recombinación y la disyunción o segregación.
o Profase I: la condensación de la cromatina, es seguida por el apareamiento muy estrecho de los cromosomas homólogos con la formación de los complejos sinaptonémicos y por la formación de quiasmas (cruz). Estos quiasmas se ven al microscopio de luz y perduran hasta la metafase I. Involucran el cruzamiento entre dos cromátidas homólogas (cada una proviene de un cromosoma homólogo,mientras que las otras dos no intervienen). Indican que se ha producido una recombinación recíproca y existe al menos un quiasma entre los homólogos de cada par. Se necesita una adecuada formación de los complejos sinaptonémicos y la presencia de al menos un quiasma entre los homólogos para asegurar una disyunción normal.
o Metafase I: los cromosomas homólogos se ordenan alineándose en el plano ecuatorial.
o Anafase I: los pares homólogos se separan, permaneciendo juntas las cromátides hermanas.
o Telofase I: se han formado dos células hijas, conteniendo cada una sólo un cromosoma del par homólogo.



Meiosis II (segunda división de meiosis): formación de gametas.
o Profase II: el DNA no se ha replicado, y la transición entre las dos divisiones es muy rápida, similar a un período G2 aislado.
o Metafase II: los cromosomas se ordenan alineándose en el plano ecuatorial.
o Anafase II: los centrómeros se dividen y las cromátides hermanas migran separadamente a cada polo.
o Telofase II: la división celular se ha completado. Se han obtenido cuatro células haploides hijas.

CONSECUENCIAS GENÉTICAS DE LA MEIOSIS
o Reducción del número de cromosomas de diploide a haploide.
o Segregación de los alelos en la meiosis I o en meiosis II.
o Mezcla del material genético por distribución aleatoria de los homólogos(segunda ley de Mendel).
o Recombinación que proporciona una mezcla adicional del material genético.
En los ciliados encontramos el proceso de CONJUGACION – reproducción sexual en el cual sólo los núcleos se fusionan. Se unen las peliculas y se desintegran los macronúcleos. Los micronúcleos pasan por divisiones meyoticas y producen pronúcleos haploides. Un pronúcleo migratorio de cada célula pasa a la otra y se funde con el correspondiente pronúcleo estacionario formando nuevos núcleos diploides.

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